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释疑 | 光合作用过程中水的光解需要酶催化吗?
发布者:张小兰发布时间:2022-02-14 00:15:09阅读(12602) 评论(1) 举报
释疑 | 光合作用过程中水的光解需要酶催化吗?
关于绿色植物光合作用水的光解是否需要酶这个问题,教师用书其实已说的很清楚了,但多年来,还是有很多老师认为是不需要的,之所以认为不需要,是因为必修一教科书没有明确指出是否需要,另外网上以及很多教辅资料认为不需要酶,一些模拟题也认为不需要酶,再由于很多教师手头资料匮乏或者懒于查阅,以至于大家默认水的光解是不需要的。 译本: 光系统Ⅱ(PSⅡ)、放氧复合体(OEC)和水分解酶的关系 光系统Ⅱ(PSⅡ)主要由核心复合体(core complex)、PSⅡ捕光复合体(PSⅡ light-harvesting complex,LHCⅡ)和放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC)等亚单位组成。PSⅡ的功能主要是进行水裂解放氧[2]。 放氧复合体(OEC)位于PSⅡ的类囊体膜腔表面,由三条外周肽链(包括33 kDa、23 kDa和17kDa)及与放氧有关的锰复合物(锰簇)、氯和钙离子组成。 人们很早就知道水的裂解必须有锰参与。锰直接作用于水裂解积累4个氧化当量过程。每个放氧复合体结合4个锰离子,其中一部分可在积累氧化当量中起直接作用,其余仅作为结构因子。 33 kD外周蛋白和4个锰原了组成的锰复合体结合在PS II放氧中心复合物的类囊体囊腔侧。33kD蛋白对锰簇具有保护作用,又被称为锰稳定蛋白。除了33kD蛋白之外,在高等植物和绿藻中另有表观分了量为23和17 kD的2个外周蛋白结合于PS II的囊腔侧,对PS II放氧活力的维持起重要作用。外周蛋白并不直接参与放氧反应,也不直接提供锰簇主要的结合位点,但它们是PS II执行完整的放氧功能的必需组分。Ca2+和Cl-是氧化水释放氧的过程中重要的辅助因了。 可见,水的光解放氧是放氧复合体各个成分一起起作用的,缺一不可,其中PS II氧化侧的4个锰原子组成的锰簇起主要的催化作用,或者说放氧复合体就是分解水的酶,称作水分解酶或水裂解酶。 光合放氧是一个极其复杂的生化反应过程。近些年来研究者们取得了很多成果,但还不能说我们已经了解了光合放氧的机理。虽然认识还不统一,大家关注的问题却是愈加一致。2000年在N ature上发表的关于PS II晶体结构的文章(Zouni等2000)标志着PS II研究的新时代的到来。要最终了解这一过程的确切机理,还需要生物化学、化学、物理学和计算机等多种学科之问在知识和技术手段上不断加强协作与相互渗透。 图1 OEC的结构 水的光解是一步复杂高效的酶促反应,完全靠产氧复合物(oxygen-evolving complex,OEC)或锰中心(Mn center)来催化(图1和图2)。该酶复合物由4个Mn离子、1个钙离子、5个氧原子(Mn4CaO5)和若干锰稳定蛋白(manganese stabilizing protein,MSP)分子构成。 图2 水的光解 有关OEC的晶体结构,早在2008年已经得以解析。这对于理解它详细的催化机制非常有帮助! 所以,水的光解是一个绝对依赖于酶催化的酶促反应!想象一下,假如真的不需要酶来催化,氧气在地球上出现是不是很容易的一件事! 生物体内的确有少数反应是没有酶的催化的,比如人体内DNA分子上含有氨基的碱基发生的自发脱氨基反应,以及乙酰乙酸自发脱羧基变成丙酮的反应。 光合作用的暗反应产生水吗? 根据植物生理学教材,卡尔文循环包含了十几个步骤,大致分为三个阶段: 羧化阶段、还原阶段和RuBP的更新阶段,见下图: 我们将方程式一个个写出来: 从上述反应式中我们不难发现暗反应的十几个反应式中没有一个是产生水的,更新阶段还需要消耗2个水分子,另外还原阶段、更新阶段还需要ATP水解供能,而ATP的水解是需要消耗水分子的。 因此我们可以得出结论:暗反应不产生水。光合作用过程中水的光解需要酶催化